1. 섬 생물지리학

맥아더와 윌슨의 동적 평형 이론

1963년, 로버트 맥아더와 에드워드 윌슨은 섬 생물지리학의 혁명적 이론을 제시했습니다. 이들은 섬의 종 수가 단순히 시간이 지나면서 계속 증가하는 것이 아니라, 이입(immigration)과 멸종(extinction)이라는 두 힘 사이의 동적 평형으로 결정된다고 주장했습니다.

섬의 면적과 종 다양성

연구자들은 인도네시아 순다 열도와 멜라네시아-폴리네시아 섬들의 조류 종 수를 분석했습니다. 그 결과, 섬의 면적(A)과 종 수(s) 사이에는 명확한 관계가 있었습니다.

s = bA^k (k < 1)

예를 들어 순다 열도의 경우, 크리스마스 섬(작은 섬)에는 약 10종, 자바(중간 크기)에는 100종 이상, 보르네오(큰 섬)에는 400종 이상의 조류가 서식했습니다. 면적이 커질수록 종이 증가하지만, 그 증가율은 점차 감소합니다.

거리의 효과: 왜 먼 섬은 종이 적은가

더 흥미로운 발견은 섬과 대륙 사이의 거리였습니다. 뉴기니를 기준으로 했을 때:

가까운 섬들 (500마일 이내): 면적 대비 예상 종 수의 80-100% 보유

중간 거리 섬들 (500-2000마일): 40-60%

먼 섬들 (2000마일 이상): 20% 이하

* 참고. 500마일은 약 800 km

예컨대 케이 제도(뉴기니 근처)는 면적에 비해 거의 포화 상태의 종을 보유한 반면, 5000마일 떨어진 마르키즈 제도는 같은 면적의 섬보다 훨씬 적은 종만을 가졌습니다.

동적 평형 모델: 이입과 멸종의 균형

맥아더와 윌슨은 이를 설명하기 위해 두 곡선을 제시했습니다.

이입 곡선: 섬에 종이 많아질수록 새로운 종의 이입률은 감소합니다. 이미 있는 종이 다시 올 가능성이 높아지기 때문입니다.

멸종 곡선: 섬의 종이 많아질수록 멸종률은 증가합니다. 개체군이 작아지고 경쟁이 심해지기 때문입니다.

두 곡선의 교차점이 바로 평형 종 수(ŝ)입니다. 이 지점에서 매년 새로 이입되는 종의 수와 멸종하는 종의 수가 같아집니다.

거리와 면적의 영향

먼 섬: 이입 곡선 자체가 낮아져 평형점이 왼쪽으로 이동 종 수 감소

작은 섬: 멸종 곡선이 가팔라져 평형점이 왼쪽으로 이동 종 수 감소

이 모델은 흥미로운 예측을 제공합니다: 먼 섬일수록 면적 증가에 따른 종 수 증가율이 더 크다는 것입니다. 실제 데이터도 이를 뒷받침했습니다.

크라카타우의 극적인 증거

1883년 크라카타우 화산 폭발은 이 이론을 검증할 완벽한 자연 실험을 제공했습니다. 폭발로 모든 생물이 전멸한 후:

1908년: 육상 조류 13종

1919-1921년: 31종

1932-1934년: 30종

놀랍게도 종 수는 약 30종에서 안정화되었습니다. 더욱 흥미로운 점은 1919-1921년과 1932-1934년 사이에:

사라진 종: 5종

새로 이입된 종: 5종

즉, 총 종 수는 비슷하지만 구성원은 계속 바뀌고 있었습니다. 연구자들은 평형 상태에서 매년 약 0.5-1.6종(전체의 2-6%)이 멸종하고 다시 이입된다고 추정했습니다.

이론의 함의

이 동적 평형 이론은 몇 가지 중요한 시사점을 제공합니다:

1. 섬의 종 구성은 생각보다 훨씬 동적입니다. 겉보기에 안정적이어도 내부적으로는 끊임없는 교체가 일어납니다.

2. 보존의 관점: 작고 고립된 서식지는 단순히 종이 적을 뿐 아니라, 높은 멸종률로 인해 더 불안정합니다.

3. 적응 방산의 예측: 대륙에서 매우 멀리 떨어진 섬들(하와이, 갈라파고스)에서 독특한 진화가 일어나는 이유를 설명합니다. 외부 이입이 거의 없어 내부 종 분화가 상대적으로 중요해지기 때문입니다.

마치며

맥아더-윌슨 모델은 정적인 분포 패턴이 아니라 역동적인 과정으로 생물지리학을 바라보게 만들었습니다. 섬의 종 다양성은 고정된 것이 아니라, 이입과 멸종이라는 두 힘의 끊임없는 줄다리기 속에서 형성되는 것입니다.

이 이론은 60년이 지난 지금도 생태학과 보전생물학의 핵심 개념으로 남아있으며, 서식지 파편화와 기후변화 시대에 더욱 중요한 통찰을 제공하고 있습니다.​​​​​​​​​​​​​​​​

* 원고의 이미지는 AI로 만들었습니다.

* 출처. MacArthur, R. H., & Wilson, E. O. (1963). An equilibrium theory of insular zoogeography. Evolution, 17(4), 373-387. https://doi.org/10.2307/2407089​