뇌화(Encephalization)

뇌화(Encephalization)

뇌화, 즉 대형 뇌의 진화는 본 논의 전반에 걸쳐 반복적으로 등장해 온 주제이다. 나는 이미 두개 용적에 대해 언급하였고, 새로운 인지 능력의 출현—계획, 협응, 타인의 의도 추론, 모방 학습, 통사 구조—에 대한 간접적 증거를 시사한 바 있다.

인간 이외의 영장류를 포함한 현대 관찰 결과는, 뇌가 더 큰 종일수록 핵심 식자원의 가용성이 계절적으로 변동하는 상황을 완화하는 능력, 즉 인지적 완충(cognitive buffering) 능력이 더 크다는 증거를 제공한다. 만약 이러한 완충 작용의 기제를 규명할 수 있거나, 그것이 장기간에 걸쳐 작동한다는 점을 입증할 수 있다면, 식이적 다재성과 뇌 크기 사이에 진화적 피드백 고리가 존재한다는 주장에 힘을 실어 줄 수 있을 것이다.

그러나 지금은 해부학과 생리학에 초점을 맞추도록 하자. 두 가지 관찰이 있다.

첫째, 인간은 큰 뇌를 지니고 있다. 모든 진정 포유류나 단순히 영장류와 비교해 보더라도, 인간의 뇌는 체질량과 뇌 질량 간의 관계를 나타내는 회귀선에서 크게 벗어나 있을 정도로, 신체 크기에 비해 불균형적으로 크다.

둘째, 이러한 큰 뇌는 에너지적으로 비용이 많이 들며, 성인의 경우 기초대사율의 최대 25퍼센트를 요구한다. 이는 다른 영장류에서의 상한선이 10퍼센트, 비영장류 포유류에서는 5퍼센트인 것과 대비된다.

그렇다면 이러한 뇌를 유지하는 데 필요한 에너지는 어디에서 오는가? 지난 25년 동안, 이 질문은 진화 인류학에서 핵심적인 쟁점이었다. 많은 연구자들에게 비용이 큰 뇌는 인간 진화에서 육류의 역할을 강조하는 사례로 여겨져 왔다. 즉, 고기가 뇌화를 가능하게 했고, 더 많은 고기에 대한 요구가 다시 추가적인 뇌화를 촉진했으며, 이는 복잡한 산업, 미세 운동 능력, 그리고 대규모 인간 집단을 결속시키는 데 필요한 탄도적 능력의 발달로 이어졌다는 주장이다.

이 시점에서 문헌 속 학문 분과 간 갈등—누가 누구를 인용하고, 어떤 표현이 독자적인 생명을 얻게 되었는가—에 대해 언급하고 싶은 유혹을 억누르기 어렵다. 그러나 여기에서는 그것을 피할 수 없다. 뇌화는 어느 한 경우에서도 명확한 단일 원인을 갖지 않기 때문이다.

여기서 핵심적인 논문은 아이엘로(Aiello)와 휠러(Wheeler)의 「인간과 영장류 진화에서의 고비용 조직 가설: 뇌와 소화계(The Expensive-Tissue Hypothesis: The Brain and the Digestive System in Human and Primate Evolution)」로, 이는 Current Anthropology에 게재되었다.

아이엘로와 휠러는 진화 과정에서 두 가지 고비용 조직—에너지 요구량이 큰 조직인 대뇌 백질과 내장 조직—사이에 상쇄 관계가 존재해 왔다는 가설을 제시하였다. 고비용 조직 가설에 따르면, 뇌의 확대는 장의 크기를 보상적으로 감소시킬 것을 요구하였고, 이는 다시 다른 영장류에 비해 더 높은 질의 식단을 필요로 하게 되었다.

이는 종종 육류 중심 식단을 의미하는 것으로 해석되어 왔으나, 식물성이든 동물성이든 조리된 식품의 비율이 더 높은 식단을 의미할 수도 있다(아이엘로와 휠러는 ‘동물성 제품, 견과류, 혹은 지하 괴경류’를 언급한다).

아이엘로와 휠러는 이 가설을 어디까지나 가설로 제시하는 데 신중했지만, 그들의 논문이 얼마나 자주 인용되며, 소화계 조직의 감소가 인간 진화에서 육식의 결정적 역할을 입증하는 사실로 받아들여져 왔는지를 보면 놀라울 정도이다. 그러나 어떠한 경우에도, 23종의 영장류를 포함한 100종 이상의 포유류를 대상으로 한 1991년의 정밀한 분석은, 뇌와 장 사이의 상쇄 관계가 일반 원리로 성립하지 않음을 보여 주었다—이는 포유류 전반에서도, 영장류에서도 마찬가지이다.

또한 뇌와 X 사이의 상쇄 관계가 다른 어떤 내부 기관과도 성립하지 않는다. 그렇다면 뇌 질량과 근육 질량 사이의 상쇄 관계와 같은, 또 다른 형태의 조직 상쇄 가능성은 어떠한가? ‘과체중(overfat)’ 상태에 더해(아래 참조), 인간은 다른 영장류에 비해 ‘근육량이 적다(undermuscled)’.

그러나 육류 접근성이나 특정 식품의 섭취 방식이 이러한 유형의 상쇄를 유도하는 선택 압력으로 작용할 수 있다는 개연적 기제는 아직 제안된 바 없다. 오히려 활동에 사용되는 에너지와 다른 기능—조직 유지, 이동, 번식—에 배분되는 에너지 사이의 에너지 예산 배분 상쇄(energy budget allocation trade-off) 가 더 그럴듯한 설명이다(아래 참조).

인간에서 위장관 질량이 감소한 현상은, 뇌 질량과의 직접적인 상쇄가 아니라, 식단의 개선이라는 결과일 가능성이 있다. 이는 다시 뇌화의 결과이자, 이후의 뇌화를 가능하게 하는 요인으로 작용했을 수 있다. 식단이 개선됨에 따라, 소화에 대한 선택 압력은 완화되었을 것이나, 대사 효율성에 대한 압력은 여전히 지속되었을 것이다.