찰스 다윈 <종의 기원> #2
4장~6장
4장 자연선택
4장의 제목은 "자연선택"인데, 이는 이 책에서 가장 핵심적인 내용이라고 할 수 있겠습니다. 대략적인 내용은 아마 다들 잘 알고 계실 것 같고, 이 얘기를 하려고 1~3부까지 빌드업을 해왔다고도 할 수 있겠습니다.
다윈이 정의한 '자연선택'이란 '유리한 변이의 보존과 유해한 변이의 배제'를 의미합니다. 앞서 다윈은 인간의 선택에 의한 육종을 얘기했었는데 그것이 자연에 의한 선택으로도 가능하다고 주장합니다.
여기에서 다음과 같은 유명한 문장이 등장합니다. TV 프로그램인 '알쓸인잡'에서 김상욱 교수는 이 책을 소개하며, 여기에서의 '하물며'가 "역사상 가장 위대한 '하물며'"라고 평가하기도 했습니다. 하지만 이는 옮긴이 서문에서 장대익 교수가 먼저 언급한 말이기도 합니다..
인간이 체계적인 선택과 무의식적인 선택의 방법을 통해 위대한 결과를 만들어 낼 수 있고 실제로도 그랬다면, 하물며 자연이 그러지 못할 이유가 어디 있겠는가?
그런데 자연의 선택은 의식적인 것이 아니라 환경에 더 적합한 유기체를 선호하며, 사소한 형질의 차이라도 유기체의 생존과 번식에 크게 기여할 수 있음을 강조합니다. 다만 이러한 과정은 너무 느리기 때문에 우리가 그 변화를 알 수 없을 따름이죠.
이어 '성 선택'에 대한 얘기를 합니다. 이는 글의 흐름 상 조금 생뚱맞아 보이기는 하는데요, '성 선택' 이론 역시 다윈이 관심을 가진 주제 중 하나였기 때문에 여기에서 같이 언급한 듯합니다. 이는 일반적인 생존 적응과는 별개로 짝짓기 성공을 향상하는 형질에 초점을 맞춘 자연선택의 하위 개념이라고 할 수 있는데요, 그래도 성 선택이 자연선택보다는 덜 가혹하다고 합니다. 하지만 다윈의 성 선택 이론은 잘못된 것들도 많고, 현대에서 새롭게 밝혀진 것들도 많아 그냥 개념 정도만 알고 넘어가도 될 것 같습니다.
그리고 개체 간의 교배 역시 여담이라고는 했지만 다윈이 관심을 가졌던 주제이기도 했습니다. 특히 여기에서 만각류(따개비 등) 얘기도 나오죠. 당시에는 아직 유전에 지식이 없었기도 했지만, 유전에 대한 개념을 어렴풋하게나마 내비친 듯 보이기도 합니다.
자연선택에는 여러 환경적, 생물학적 요인이 영향을 미칠 수 있습니다. 교배는 유전자를 혼합하여 유전적 다양성과 적응을 향상합니다. 물론 이것도 유전에 대한 얘기를 직접 한 것은 아니지만 그런 뉘앙스였다고 생각됩니다. 지리적 및 생식적 고립은 분리된 개체군이 독립적으로 진화하면서 종의 분화로 이어질 수 있습니다. 그 과정에서 집단의 규모는 중요한 역할을 하며, 집단이 클수록 록 유익한 돌연변이가 발생할 기회가 많아집니다.
또한 멸종(본문에서는 '멸절'이라고 번역했지만 멸종이 더 익숙한 단어일 것 같네요. 하지만 굳이 멸종이 아닌 멸절로 구분한 이유가 있을까 싶었습니다)은 자연선택의 자연스러운 결과이자 필연적이라고 말합니다. 환경에 효과적으로 적응하지 못하거나 다른 종과 성공적으로 경쟁하지 못하는 종은 점차적으로 사라지는데요, 지구의 역사에서 수많은 종들이 생겨났다가 사라지는 과정을 반복해 왔었죠.
한 종 내의 변이가 아무리 사소한 것이라도 개체가 생존과 번식에서 우위를 점할 수 있습니다. 반면 생존에 악영향을 미치는 변이는 시간이 지남에 따라 제거됩니다. 해롭지도 유익하지도 않은 변이는 자연선택의 직접적인 영향을 받지 않고 지속되지만 유전적 다양성에 기여할 수 있습니다.
'형질 분기'는 새로운 종의 출현에 있어 핵심적인 개념입니다. 처음에는 눈에 띄지 않는 사소한 차이일 수 있는데 결국엔 종들 간의 큰 차이로 나타나게 됩니다. 다윈은 이를 설득하기 위해 몇 가지 사례와 사고 실험, 그리고 도표를 통해 자연선택이 실제로 어떻게 작동하는지를 설명하고자 했습니다. 이것이 '생명의 나무'의 한 사례로 얘기할 수 있는 것이죠.
그러면서 '변화를 동반한 계승에 의해 동일한 속에 속하는 두 개 이상의 종에서 두 개 이상의 속이 생성되는 원리'라고 했습니다. 이것이 다윈이 말하는 진화의 개념입니다. 지난번에도 말씀드렸듯이 다윈은 <종의 기원> 초판에서 진화라는 단어를 사용하지 않았고 대신 '변화를 동반한 계승'이라고 언급했었습니다. 그리고 이 용어에 대한 역자의 주석이 있는데 용어 선택의 고심이 있었음을 알 수 있습니다. 다른 번역본에서는 뭐라고 했는지 궁금하네요~
다양한 압력(환경적, 포식적, 경쟁적)이 다양한 형질에 작용함에 따라 시간이 지남에 따라 개체군이 크게 갈라져 종의 분화로 이어질 수 있습니다. 다윈은 다양성이 중요하다는 것을 강조합니다.
일단 이렇게 간략하게 요약해 보았는데요, 중간에 도표와 그에 대한 설명이 조금 복잡해 보이기는 했지만 이해하는데 어려움은 없으셨을 거라 생각합니다.
이번 장에서는 자연선택의 생물학적 메커니즘을 자세히 설명하면서 생명의 복잡성과 다양성을 이해하는 데 있어 자연선택이 갖는 의미를 고찰하였습니다.
지금 기준에서야 간단해 보이고 별 거 없어 보이는 이론이지만 이 간단한 원리가 진화의 핵심이자 생명계를 이룬 근본이니 신비로우면서도 장엄하다고 할 수밖에 없겠네요.
5장 변이의 법칙들
앞서 다윈은 그의 진화 이론의 핵심인 '자연 상태에서의 변이', '생존 투쟁', '자연선택'에 대한 설명을 하였습니다. 작은 변이라도 생존에 유리하게 작용하면 그러한 형질을 가진 개체가 살아남아 그것이 유전될 가능성이 높아진다고 요약할 수 있겠죠. 이것이 '변화를 동반한 계승'이었습니다.
5장에서는 그 변이들이 어떠한 법칙들에 의해 작용하는지를 살펴보고 있습니다. 그러나 여기에서의 법칙이란 물리학 법칙처럼 절대적인 법칙이 아니라 통계적으로, 그러한 양상이 나타난다는 것을 의미할 것입니다. 그러므로 '대체로 그렇지만 예외도 있다'는 것을 염두에 두어야 할 것 같아요. 물론 다윈의 직관이 늘 맞는 것도 아니겠고요.
그는 외부 조건, 기관의 사용 및 불용, 자연선택이 종의 발달과 진화에 어떻게 기여하는지에 초점을 맞추어 생물학적 변이에 영향을 미치는 다양한 요인을 설명합니다.
우선 외부 조건의 영향에 대해 다윈은 변이가 단순히 우연의 산물이 아니라 여러 세대에 걸쳐 기후, 식량, 환경 압력 등의 외부 요인의 영향을 받은 결과라고 이야기하는데요, 이러한 조건은 생물의 생식 기관에 영향을 미쳐 자손의 변이를 초래하며, 적응력은 유전되어 다양한 기후에서 종의 생존을 가능하게 할 수 있습니다.
또한 환경적 요인과 행동으로 인해 특정 기관을 사용하거나 사용하지 않으면 세대에 걸쳐 해당 기관에 변화를 일으켜 유전될 수 있다고 합니다. 예를 들어, 많이 사용하는 장기는 더 강해지고 발달하는 반면, 사용하지 않는 장기는 감소할 수 있습니다. 이는 마치 '용불용설'과 비슷하게 느껴질 수 있지만 후성유전의 관점이라기보다는 변이를 나타내는 유전자의 관점에서 봐야 할 것 같아요. 물론 다윈의 시대에는 유전자라는 개념이 없었지만요. 그러한 유전자 중심주의는 도킨스와 상통하는 측면도 있습니다.
앞서도 자연선택과 성 선택에 대한 언급이 있었지만, 이러한 메커니즘은 생존과 번식에서의 유용성에 따라 형질이 전달되거나 폐기되는 방식에 중요한 역할을 합니다. 생존에 유리한 형질은 자연선택을 통해 보존되는 경향이 있으며, 성 선택은 짝짓기 성공률을 높이는 형질을 강화할 수 있습니다. (그리고 '이차 성징'이라는 용어는 우리가 생각하는 것과는 좀 다르게 쓰인 것 같습니다)
다윈은 '연관 성장'에 대해서도 언급하고 있는데요, 이는 유기체가 발달하는 동안 한 부분의 변화가 다른 부분의 변화를 유발할 수 있다는 개념입니다. 상동적인 부분은 긴밀한 연관성을 가지는 경향이 있으며, 성장은 상호 연결되어 있어 복잡한 적응으로 이어질 수 있습니다. 하지만 발달 과정이 중단되면 기형을 초래할 수도 있습니다. 또한 가짜 상관이 나타나기도 합니다.
균형 또는 보상의 법칙에 관한 이론에 대한 언급도 있었습니다. 그 이전의 학자들뿐만 아니라 다윈도 이를 자연이라는 종합적인 측면에서 봤지만, 개개의 유기체에 대해서도 해당이 될 것입니다. 개체는 다른 형질을 희생하여 특정 형질을 개발할 수 있으며, 생존에 가장 유리한 형질에 자원이 할당되는 균형을 이룰 수 있습니다. 이는 일종의 트레이드오프(trade-off)이며, 그동안 진화에 대한 내용들을 볼 때 많이 나왔던 개념이기도 하죠. 결국 각 개체의 생물학적인 자원은 한계가 있으니까요.
또한 제대로 발달하지 못하고 덜 조직된 중복된 구조는 가변적이며, 특이한 방식으로 발생한 부분들은 변이 가능성이 더 높다고 강조합니다. 이것이 '발생적 가변성'이며 특수 형질이 일반 형질보다 변이 가능성이 높다는 얘기인데요, 달리 말하면 유기체의 덜 전문화되거나 기초적인 부분에서 더 많은 다양성이 나타나며, 발달과 적응에 있어 유연성도 크다는 의미일 것입니다.
더욱이, 종을 서로 구별하는 변이(종의 형질, 특이적 특성)는 속 전체에서 공통적으로 나타나는 특성(속의 형질, 일반적 특성) 보다 변동 가능성이 더 높으며, 이는 최근의 적응이 더 쉽게 변화할 수 있음을 보여줍니다. 어찌 보면 이러한 변이는 안정되었다기보다는 불안정해서 계속 변하고 있는 상태라고 할 수도 있겠네요. 다윈은 그러한 특이성이 매우 중요하다고 보고 있네요.
앞서 그러한 변이 확률은 집단의 크기에 비례할 것으로 보았는데요, 어떠한 집단에 동일한 선택압이 가해진다면 유사한 특이 형질을 보이는 개체들이 많아질 것이며 그 집단 내 생존 경쟁에서 유리한 고지를 차지할 것입니다. 이 역시 어느 정도는 통계적 양상을 보일 수 있다는 의미로도 볼 수 있겠습니다.
간혹 유기체는 먼 조상에게는 존재했지만 중간 세대에서는 사라진 형질을 나타낼 수 있으며, 이를 '격세 유전'이라고 합니다. 이는 유전과 진화의 복잡한 본질을 보여줍니다.
다윈이 말하고자 하는 핵심은 다음 문장이라고 생각합니다.
나는 마침내 다음과 같은 결론에 도달했다. 종의 형질-종과 종을 구별하는 형질-이 속의 형질-종들이 공통적으로 가지고 있는 형질-보다 가변성이 더 크다는 점, 같은 속의 다른 종들이 가지는 동일한 부분과 비교할 때, 어떤 종에서 이례적인 방식으로 발달한 부분이 엄청나게 변이 한 경우가 많다는 점, 어떤 부분이 얼마나 이례적으로 발달되었든 간에 만일 그것이 어떤 집단에 속한 모든 종에서 공통적으로 나타난다면 변이의 정도는 별로 크지 않다는 점. 이차 성징의 변이성은 매우 크며, 근연종 간에 나타나는 이차 성장도 많은 양의 차이를 보인다는 점, 이차 성징의 차이와 보통의 종간 차이는 일반적으로 유기체의 동일한 부분에 나타난다는 점 - 이러한 모든 원리들이 서로 긴밀하게 관련되어 있다는 것이다. 이 원리들은 모두, 주로 하나의 집단에 속한 종들은 공통조상으로부터 내려온 것이기 때문에 많은 형질들을 공통으로 대물림받았다는 점, 최근에 많은 변이를 겪은 부분이 오랫동안 전해 내려오면서 변이 되지 않은 부분보다 더 많은 변이를 계속 겪게 될 것이라는 점, 자연선택이 시간이 경과함에 따라 격세 유전되는 경향과 더 많이 변이 하려는 경향을 어느 정도 완전히 저지해 왔다는 점, 성 선택이 보통의 선택보다 덜 엄격하게 작용한다는 점, 그리고 동일한 부분에 일어난 변이는 자연선택과 성 선택을 통해 누적된 것이어서 이차성징과 관련된 목적 및 종과 관련된 보통의 목적에 알맞게 적응해 왔다는 점에서 기인한다.
이번 장에서도 중요한 내용들이 나왔고, 많은 예시들도 제시되어 있었는데요, 5장의 뒷부분에 요약이 있으니 내용이 정리도 될 듯합니다.
6장 이론의 난점
다윈은 자신의 이론을 전개하면서 독자들이 자신의 이론을 받아들이기 어려울 것이란 것을 예상했었고, 또 반박도 많을 것이라고 생각했습니다. 그만큼 급진적인 이론이었기 때문이죠.
그는 이론의 난점을 다음과 같이 제시했습니다.
1. 왜 전이 형태를 우리 주위에서 볼 수 없는가?
2. 어떻게 변화를 통해 구조와 습성을 획득할 수 있는가?
3. 본능은 자연선택을 통해 획득되거나 변화될 수 있는가?
4. 종 간 교배는 불임이 일반적인 반면 변종간 교배가 가능한 이유는 무엇인가?
그는 이러한 난점들에 대해 하나씩 설명하고자 했습니다. 6장에서는 이 중에서 1, 2번 문제에 대해서 중점적으로 다룹니다. 3번은 7장, 4번은 8장에서 다루어질 예정입니다.
다윈은 진화(변화를 동반한 계승)를 '작은 변이가 긴 시간에 걸쳐 누적되는 과정'으로 보았기에, 그 중간 과정인 전이 형태, 즉 과도기적 변종이 없는 이유에 대해서 고심했던 것 같습니다. 이에 그는 "과도기적 변종들은 전부 다 새로운 형태 및 완성되어 가는 과정에 의해 소멸되어 버릴 것"이라고 말합니다. 이 과정은 지질학적 기록의 불완전한 특성에도 영향을 받는 과도기 화석의 희귀성과도 연관이 있습니다. 과도기적 형태는 화석화에 필요한 조건에 부합하지 않는 경우가 많아 더욱 제한적입니다.
그래서 "잃어버린 고리"에 대해 물고 늘어지는 사람들도 많은 것이겠지요. 그러나 예전에 진화를 연구할 때는 화석 연구가 주로 이루어졌기 때문에 화석을 발견하는 것이 중요했을 수도 있는데요, 현재는 화석의 중요성이 예전보다는 낮아져서 굳이 화석이 아니어도 유전정보나 다른 생물학적 정보를 이용해서 그러한 계통의 파악이 가능해졌죠.
또한 변이의 과정이 매우 천천히 이루어지고 있으므로 도약하는 듯한 차이를 발견하기는 어렵습니다. 이는 연속적이기 때문에 그렇기도 하죠. 그러나 어찌 보면 현재 (또는 과거에) 존재하는 종 자체가 연속적으로 변화하는 과정 중에 있는 것일 수도 있겠습니다. 다윈은 종이 잘 정의된 대상으로 보았지만 진화가 어떤 지향점이나 종착점이 있는 것은 아니니까요.
이어 지리적, 환경적 변화가 종 형성에 미치는 영향에 대해서도 설명합니다. 섬과 같이 고립된 지역과 뚜렷한 서식지는 중간 조건의 부족으로 인해 관련 종 간의 점진적인 전환을 보이지 않는 독특한 종의 발달로 이어질 수 있습니다.
전이 과정에서의 습성과 구조에 대해서도 논의하고 있습니다. 이 부분에서 다윈은 조금 애매한 설명을 하는데요, 어쨌든 여기에도 자연선택은 작용합니다. 환경에 적응해 사는 종들이 처음부터 그렇게 창조되었는가에 대해 의문을 제기하는데 이는 창조론에 대한 반박이지만 정면으로 도전하기에는 두려웠는지 의문 제기 정도로 넘어가네요.
더불어 동물의 눈과 같은 기관 역시 자연선택을 통해 진화해 온 것이라고 하였습니다. 고도로 정밀하거나 목적이 있어 보이는 복잡한 본능과 구조도 자연선택의 점진적인 수정을 통해 더 단순한 단계로부터 발전했다는 것입니다.
어떤 기관은 또 점진적으로 다른 기능으로 전환될 가능성도 있습니다. '상동 기관'이라고 불리는 것들이 그러한 것이겠죠. (인간의 관점에서) 별로 중요해 보이지 않는 기관의 경우에도 점차 중요해질 수 있으며 어쩌면 그 역할을 인간이 잘 모르기에 그렇게 볼 수도 있을 듯합니다.
하지만 진화는 트레이드오프를 할 수밖에 없으며 완벽함으로 나아가는 것은 아닙니다. 그래서 진화의 발전이 최선이 아닌 것처럼 보일 수 있는 사례에 대해 논의하고 있는데요, 여기에는 특정 유익한 변화가 유기체의 다른 곳에서 덜 이상적인 변형을 희생하는 대가로 발생할 수도 있습니다.
모든 개체는 유형의 통일성과 생존 조건이라는 두 가지 법칙에 따라 탄생되었으며, 이중 유형의 통일성은 같은 강에 속하는 개체들 사이의 구조적 일치를 의미합니다. 후자는 자연선택일 것이겠죠.
이번 장에서도 자신의 이론을 설명하기 위해 여러 가지 논리적 근거와 예시를 제시하고 있지만 조금 모호하거나 불완전해 보이는 측면도 있었습니다. 그리고 박쥐와 같은 동물이 어떻게 나타나게 되었는가에 대해서도 명확하게는 얘기하지는 못합니다.
