이기적 유전자 (4)

리처드 도킨스(Richard Dawkins) 지음

6장과 7장은 생물학의 ‘사회적 행동’ 분야에서 다음 영역을 다루고 있는 것으로 보인다.

[출처 구글 이미지]

Chapter 6 유전자의 행동방식 (Genesmanship)

이기적 유전자와 이타주의

도킨스는 이 장을 다음과 같이 시작하고 있다.

우리는 이제 유전자가 다수의 다른 개체 내에 동시에 존재하는 분산된 존재라는 것을 강조하고자 한다. 이 장의 핵심은 유전자가 남의 몸속에 들어앉아 있는 자신의 복사본을 도울 수 있다는 것이다. 만약 그렇다면 이것은 개체의 이타주의로 나타나겠지만, 그것은 어디까지나 유전자의 이기주의에서 생겨난 것이다.

알비노 유전자, 녹색 수염

인간의 알비노(albino, 선천성 색소 결핍증)에 대한 유전자를 생각해 보자. 이 유전자는 열성*이다. 즉, 어떤 사람이 알비노가 되려면 이 유전자가 두 개 존재해야 한다. 약 2만 명 중 한 명 정도는 이렇게 알비노가 된다.

[알비노 유전자 사람들 출처 구글 이미지]

70명 중 한 명 정도는 이 유전자를 하나만 가지고 있는데, 이들은 알비노가 아니다. 알비노 유전자와 같은 유전자는 많은 개체에 퍼져 있기 때문에 이론상 자기가 머물고 있는 몸이 다른 알비노 개체의 몸에게 이타적으로 행동하도록 프로그램함으로써 유전자 풀 속에서 자기의 생존을 도울 수 있다. 알비노 개체는 자신의 몸에 들어 있는 동일한 유전자를 갖고 있음이 분명하기 때문이다.

알비노끼리 특별히 서로에게 더 친절하다는 근거는 없다. 다만 알비노 유전자가 어쩌다가 자신이 들어 있는 몸이 다른 알비노에 대해 이타적으로 행동하도록 했다면, 결과적으로 유전자 풀 내에서 그 수가 늘어날 것이다.

하나의 동일한 유전자가 표시와 그 표시에 대한 이타주의 둘 다를 만들어 낼 가능성은 아마도 그리 크지 않을 것이다. 그럼에도 불구하고 ‘녹색 수염 이타주의 효과’(green beard effect, 어떤 유전자가 (1) 녹색 수염을 갖게 하고 (2) 녹색 수염을 가진 개체를 돕는 행동을 유발한다면, 이 유전자는 확산할 수밖에 없다. 혈연관계는 비슷한 개체끼리 서로를 돕게 되는, 녹색 수염 효과가 일어나기 쉬운 한 가지 방식이다)의 존재는 이론상 가능하다.

녹색 수염과 같은 임의의 표시는 한 유전자가 다른 개체 내에서 자기 사본을 ‘알아보는’ 방법 중의 하나일 뿐이다. 유전자가 다른 개체 내에서 자기의 사본을 ‘알아보는’ 그럴싸한 방법이 있을까?

* 인간의 우성/열성 유전자

[출처 미미쌤의 과학 이야기]

혈연자

가까운 친척, 즉 혈연자(kin)가 유전자를 공유할 확률이 평균보다 높다는 것을 증명하기는 어렵지 않다. 이 때문에 그토록 많은 부모들이 새끼에게 이타적 행동을 한다는 것은 이미 오래전에 밝혀진 사실이다.

피셔(R. A. Fisher), 헐데인(J. B. S. Haldane, 1892~1964), 그리고 특히 해밀턴(William D. Hamilton)이 알아낸 것은 이를 다른 혈연자(형제자매, 조카, 가까운 친척)에게도 적용할 수 있다는 것이다.

가령 열 사람의 혈연자를 구하기 위해 한 개체가 죽었을 경우, 혈연 이타주의 유전자의 사본 하나는 없어지지만 같은 유전자의 보다 많은 사본이 구조되는 셈이다.

[피셔와 헐데인, 헐데인의 저서 출처 구글 이미지]

해밀턴의 1964년 논문 “The Genetical Evolution of Social Behaviour I and II”은 사회성 동물 행동학 문헌 중 가장 중요한 것인데, 우리가 계산하려는 것은, 예컨대 자매와 같은 두 개체가 특정한 유전자를 공유할 확률이다.

[해밀턴과 그의 논문의 사진 출처 구글 이미지]

당신이 유전자 G의 사본 1개를 가지고 있다고 가정하자. 그것은 틀림없이 당신의 아버지나 어머니 중 어느 한 편에서 받았을 것이다.

이 유전자를 당신에게 준 사람이 아버지였다고 하자. 이 경우 아버지의 체세포는 모두 G의 사본을 1개 가지고 있었던 것이 된다. 인간이 정자를 만들 때 자기의 유전자를 절반씩 나누기 때문이다. 그러므로 당신의 누이를 만든 정자가 유전자 G를 받았을 확률은 50퍼센트다.

당신이 어머로부터 G를 받았다고 하면, 같은 이유로 어머니가 만든 난자의 절반이 G를 가지고 있었을 것이며, 누이가 G를 가지고 있을 확률 또한 50퍼센트다.

이것은 당신에게 1백 명의 형제자매가 있다면, 그중 약 50명이 당신과 똑같은 드문 유전자를 갖고 있다는 말이 된다. 또 당신이 드문 유전자를 1백 개 갖고 있다면, 그중 약 50개는 어느 형제 또는 자매의 몸에 들어 있다는 말도 된다.

근연도

두 사람의 혈연자가 1개의 유전자를 공유할 확률을 근연도(relateness)라고 하면, 형제간인 경우 그 근연도는 1/2이다. 이것은 평균적 수치로서, 감수 분열이라는 제비뽑기에서 얼마나 행운이 따르냐에 따라 달라질 수 있다. 그러나 부모와 자식 간의 근연도는 언제나 반드시 1/2이다.

근연도 = 공동조상수(직계는 한 명, 방계는 2명) x (1/2)^세대간격(공동조상까지 올라갔다가 내려오는 간격)

[출처 좌: 개념쏙쏙 수학, 우: 네이버 블로그]

혈연 이타주의 유전자

이타적 자살 유전자가 성공하기 위한 최소의 조건은 그 유전자가 형제(또는 자식이나 부모) 2명 이상, 배다른 형제(또는 작은아버지, 작은어머니, 할아머지, 할머니 등) 4명 이상, 또는 사촌 8명 이상을 구해야 한다는 것이다. 평균적으로 이런 유전자는 자신이 구조한 많은 개체의 몸속에서 살아가게 된다. 이타주의자 자신의 죽음에 따른 손실을 보상받는 것이다.

헐데인은 이를 비유하여, “형제 한 명을 위해서 죽기는 싫습니다. 하지만 두 명 이상이면 괜찮지요. 사촌이면 여덟 명 이상이고요.”라고 이야기했다고 한다.

부모의 자식 돌보기는 혈연 이타주의의 특수한 예에 불과하다. 부모 자식 간의 관계가 형제자매 간의 관계에 비해 ‘유전적’으로 더 특별할 것은 없다. 물론 이는 지나치게 단순화한 것이고 자연계의 현상과 맞지 않다.

혈연 선택

어떤 사람들은 이러한 형태의 자연선택을 집단 선택(집단 간의 차등적 생존)이나 개체 선택(개체 간의 차등적 생존)과 구별하여 혈연 선택(kin selection)이라고 한다. 혈연 선택은 가족 내 이타주의를 설명한다.

에드워드 윌슨(E. O. WIlson)은 저서 <사회 생물학: 새로운 종합(Sociobiology: The New Synthesis)>에서 혈연 선택을 집단 선택의 특수한 예로서 정의한다. 그는 혈연 선택을 ‘개체 선택’과 ‘집단 선택’ 사이에 위치하고 있는 것으로 생각된다.

[윌슨과 그의 저서 출처 구글 이미지]

그러나 해밀턴의 주장의 요점은 가족과 비가족을 구분 짓는 분명한 경계가 존재하지 않는다는 것이다. 단지 그 경계에 대한 수리적 확률이 존재할 뿐이다. 혈연 선택은 절대로 집단 선택의 특수한 예가 아니다. 그것은 유전자 선택의 특수한 결과다.

여기서 도킨스는 “자살과 절대적 생명 ‘구조’라는 말은 실생활에서는 자기 자신과 타인들의 통계적 사망 확률로 치환되어야 한다.”라고 이야기한다.

모든 개체에게는 ‘기대 수명(life expectancy)’가 있으므로, 기대 수명이 짧은 늙은 유전자를 구하는 것은, 이 노인과 근연도가 같으면서 아직 살아갈 날이 많은 혈연자를 구하는 것에 비해 미래의 유전자 풀에 미치는 영향이 적다고 이야기한다.

개체는 생명 보험업자다

한 개체는 다른 개체의 생명에 자기의 자산 일부를 투자하거나 내건다고 볼 수 있다. 그는 다른 개체와의 근연도를 고려하고 ‘기대 수명’(달리 ‘번식 기대치’ 내지 ‘장래에 자기의 유전자를 이롭게 할 일반적인 능력’이라고 한다)과 비교해서 그 개체가 ‘좋은 피보험자’인지 아닌지를 판단한다.  그리고 그가 감수해야 하는 위험도가 수혜자의 순이익에 그 근연도를 곱한 것보다 작아야 한다(이는 ‘해밀턴 법칙’*을 이야기하는 것 같다).

우리가 실제 행동 시에 그런 계산을 의식하지는 않겠지만 결국 그처럼 행동하도록 미리 프로그램되어 있을지도 모른다. 사람들은 모든 장단점과 예상되는 모든 결과를 고려하여 어려운 결정을 내릴 때, 컴퓨터나 할 법한 대규모의 ‘가중 합계’ 계산과 기능적으로 똑같은 일을 하고 있다고 한다.

<해밀턴 법칙>

rB>C 따라서 rB-C>0이고 0 > -rB+C이다.
r:근친도(genetic relatednesss) , B : 도움을 받는 친족(이익=직접 적합도) , C :도움을 주는 친족(기회비용=간접 적합도) , 0 : 종족번식 가능성

해밀턴 법칙은 유전자 계통과 사회행동(Social behavior)의 진화에서 그 한 축을 이루는 친족 선택(Kin selection)의 축에 의해 이타주의가 설정될 수 있다는 전제를 이해할 수 있게 해주는 이론이다. 해밀턴 법칙은 포괄 적합도* = 직접 적합도 + 간접 적합도로 추정한다. 직접 적합도는 자신이 직접 번식하는 적합도이고 간접 적합도는 자신이 직접적합도를 포기하고 근친도가 높은 형제자매들의 번식을 돕는 것이다.

*포괄 적합도(Inclusive fitness)

찰스 다윈이 처음 '종의 기원'을 펴냈을 때는 유전자 개념이 없었다. '종의 기원'에서는 개체의 자손 중 환경에 더 잘 적응해 더 많이 살아남은 형질을 지닌 것들이 퍼져나가며, 자연선택은 각 개체의 적합도를 높이는 방향으로 일어난다고 설명하였다. 하지만 여기에는 문제가 숨어 있다. 이 관점만으로는 타인에게 이타적인 태도를 취하거나 부모가 자식을 양육하는 등 인간에게 매우 익숙한 행동조차 정확히 설명하기가 어렵다는 것이다.

어떤 환경에서는 한 개체가 양육  노력과 자원을 자신의 생존과 번식 잠재력(fecundity)을 위해 남겨 놓기보다, 이미 태어난 자손에게 사용하여 더 많은 성숙한 자손을 남길 수 있다. 그 소유자에게 부모 양육 성격을 주는 유전자는, 그때 반대 성향을 갖는 대립 유전자보다 다음 세대에 더 많은 유전자 사본을 남길 것이다. 해당 유전자를 운반하는 절반의 기회를 가진 각각의 친척의 집합에게 차별 없이 주어지는 이득을 통해 선택적 이익이 있다고 볼 수 있다.

해밀턴은 자신의 논문 “The Genetical Evolution of Social Behaviour I and II”에서 "개체는 자신의 포괄 적합도를 최대화하는 방향으로 행동한다"라 암시한다. 결국 이타적 행동은 수혜자에게 들어 있는 자신의 유전자 사본을 이롭게 하는 '이기적 행동'에 불과한 셈이라는 것이다.

순이익 득점

이타적으로 행동할지 결정하는 생존 기계 모델을 시뮬레이션하는 컴퓨터 프로그램을 만든다면 그 동물이 할 수 있는 대안 행동 목록을 만들고 이들 행동 패턴에 가중치를 주고 이익과 위험에 적당한 근연도를 곱하여 총합을 낼 것이다.

이것이 그 행동 패턴의 ‘순이익 득점(net benefit score)’이라는 수치인데, 최종적으로 그 동물은 순이익이 최대가 되는 행동 패턴을 선택하여 실행한다. 실제로는 몸이 마치 이와 같은 계산을 한 것처럼 행동하도록 영향을 미치는 유전자들로 유전자 풀이 채워진다.

생명체의 몸은 지금까지 생존해 온 유전자가 프로그램한 기계다. 그 유전자는 과거에 그 종이 살아왔던 환경의 평균적 특징이 되는 조건들 속에서 생존해 왔던 것이다. 따라서 비용-이익의 ‘추산’은 인간이 결정을 할 때처럼 과거의 ‘경험’(과거에 유전자가 살아남은 조건)에 근거하게 된다.

조건이 터무니없이 달라지지 않는 한, 그 추산은 쓸 만한 것이고 생존 기계는 평균적으로 올바른 결단을 내리게 된다. 만약 조건이 급변하면 생존 기계는 잘못된 결정을 내릴 가능성이 높아지고 그 유전자는 벌을 받게 될 것이다.

혈연자를 어떻게 알아볼 것인가

인간이 친척을 알 수 있는 것은 주위로부터 듣고, 서로를 부르는 이름이 있으며, 결혼이라는 형식이 있고, 기록과 뛰어난 기억력이 있기 때문이다.

또한 인간의 관습이나 종족 의식은 보통 친족 관계를 크게 강조한다. 조상 숭배나 가족으로서의 의무와 가족에 충실하는 것이 삶에서 큰 부분을 차지한다.

그렇다면, 정상 조건 하에서 동물들이 따르는, 가까운 친척에 이익을 주는 간접적인 효과를 가지면서 단순하고 실제적인 규칙에는 어떤 것들이 있을까?

만약 동물들이 자기와 신체적으로 닮은 개체에게 이타적으로 행동할 수 있으나 이는 통계적 의미에서 ‘올바른’ 결단을 이끌어 낼 뿐이고, 훨씬 큰 집단에서 생활하게 되면 ‘인종 편견’과 같이 잘못된 결단을 내리게 만들 수도 있다.

원숭이와 고래의 이타적 행위

별로 돌아다니지 않는 동물 종이나 작은 그룹을 이루어 돌아다니는 동물종에서는 자기가 만나는 개체가 누구든 자기와 친척일 가능성이 크다. 이 경우 “자기 종의 구성원을 만나면 누구에게나 친절해라”라는 규칙은 플러스의 생존 가치를 가질 수 있다.

고래와 돌고래는 공기를 들이마시지 않으면 익사한다. 아기 고래들이나 상처를 입어 수면까지 뜨지 못하는 개체들을 같은 무리의 동료들이 도와서 수면으로 떠올리는 것이 관찰된 적이 있다. 심지어 물에 빠진 사람을 야생 돌고래가 구조했다는 믿을 만한 이야기도 있다고 한다.

성숙한 비비 원숭이 수놈은 표범 같은 포식자로부터 무리의 구성원들을 목숨 걸고 지킨다는 보고가 있다(전혀 반대의 사례, 즉 가장 먼저 도망친다는 사례도 보고된 바 있다고 한다).

혈연 선택 규칙의 오류

가끔 가정이나 농장에서 암탉이 자기 것이 아닌 알을 품고 있을 경우가 있는데, 그들이 이를 알아챌 것이라고 기대할 수는 없다. 이는 자연계에서 흔하게 존재하는 조건 아래 형성된 것이고 자연계에서 보통 자기 둥지에 낯선 알이 있는 경우는 없기 때문이다.

또한 무리를 지어 사는 종에서는 고아가 된 새끼가 다른 암컷, 대개는 자기 자식을 잃은 암놈에게 입양되는 경우가 있는데 이는 어떤 정해진 규칙이 잘못 사용된 것이라고 보아야 한다(자신의 유전자에게 아무 도움이 되지 않기 때문이다). 이것은 아마도 매우 드물게 생기는 실수이므로, 자연 선택이 모성 본능을 좀 더 선별적으로 만들려고 수고할 필요가 없을 것이다.

극단적 오류의 예는 새끼를 잃은 어미 원숭이가 다른 암놈으로부터 새끼를 훔쳐서 그 새끼를 보살피는 것이 관찰되었는데 이 부분에 대해 도킨스는 ‘이중 오류’라고 부르며 왜 그렇게 행동하는지에 대해 좀 더 연구가 필요하다고 한다.

탁란과 예리한 식별력

고의적으로 모성 본능을 악용하는 예는 다른 새의 둥지에 산란하는 뻐꾸기 같은 ‘탁란조’에서 볼 수 있다. 뻐꾸기는 부모 새에게 내장된 “자기 둥지 속에 있는 새끼 모두에게 친절하라”라는 규칙을 악용한다.

[뻐꾸기가 탁란한 사진, 출처 아시아 뉴스 통신]

한편 바다오리는 자기 알을 표면에 있는 반점의 패턴으로 구별하고, 알을 품고 있는 도중에는 더더욱 적극적으로 구별한다(아래 사진은 아프리카 갈래꼬리순금 둥지에 뻐꾸기 알을 탁란한 실험인데 매유 유사함에도 불구하고 114개 중 76개를 거부하였다고 한다. 실패율이 67%이다.)

[출처 남아공 케이프타운대]

만약 모든 어미가 남의 알을 품는다면 특정 어미 새가 자기 알을 품는지 남의 알을 품는지는 전혀 문제가 안 될 것이다. 그러나 이러한 공동 육아는 누가 속임수를 써서 이를 거절하는 경우 더 많은 알을 낳는데 시간을 투자할 수 있어 결국 이러한 우호적인 육아 서클은 붕괴될 것이다.

메이너드 스미스의 말대로 이타적인 입양 ’전략‘은 진화적으로 안정한 전략이 아니다. 이 전략은 정해진 양보다 더 많은 알을 낳되 품기를 거부하는 이기적인 경쟁 전략을 능가할 수 없다는 점에서 불안정하다. 이기적 전략 역시 불안정하다. 왜냐하면 이들이 착취하는 이타적 전략이 불안정하여 사라져 버릴 것이기 때문이다.

뻐꾸기가 탁란하는 명금류는 자기 아의 겉모양을 터득한 것이 아니라 자기 종 특유의 표식이 있는 알을 본능적으로 골라 보살핌으로써 뻐꾸기의 속임수에 대항해 왔다.

[탁란 실패 사례, 출처 사이언스]

그런데 뻐꾸기들은 자기 알의 색, 크기, 그리고 표식을 숙주의 알과 더욱더 비슷하게 만들어 이에 보복해 왔다. 이러한 진화적 군비 확정의 결과, 뻐꾸기의 알은 완벽히 흉내 낼 수 있게 되었다. 이것이 동물 세계에서 관찰되는 거짓말의 예이며, 종종 성공하기도 한다.

[좌: 뻐꾸기 핀치가 숙주에 맞춰 낳은 알, 출처 Claire N. Spottiswoode, 우: 개개비 알 사이의 뻐꾸기 알 제공]

발각되지 않은 알과 새끼가 살아남아 다음 세대의 뻐꾸기 알을 낳을 것이고, 보다 효과적으로 속이는 형질의 유전자가 뻐꾸기의 유전자 풀 속에 퍼질 것이다. 이 경우 식별 능력은 식별자의 책략을 무력화하기 위해 전략을 다하는 다른 종에 대항하기 위한 것이다.

근연도는 얼마나 정확해야 하는가

브라이언 버트람(Brian Bertram)은 세렝게티 국립공원에서 사자의 번식 습성을 기초로 전형적인 사자 무리(암놈 일곱 마리와 수놈 두 마리로 구성된다고 한다) 내 개체 간의 평균 근연도를 추정하였는데, 평균적으로 무리 내 수놈들은 0.22, 암놈 두 마리는 0.15의 수치를 얻어 냈다고 한다.

이타주의의 진화에서 ‘진짜’ 근연도는 동물들이 근연도에 대해 얻을 수 있는 최선의 추정치만큼 중요하지는 않다고 결론 내릴 수 있다고 한다.

그리고 근연도 지수뿐만 아니라 ‘확실성의 지수’도 고려해야 한다고 한다. 부모-자식의 관계는 유전적으로 형제자매 관계보다 더 가깝지는 않으나 그 확실성은 훨씬 높기 때문에 자연 현상이 설명이 된다는 것이다.

이란성 쌍둥이의 경우도 유전적으로는 그의 생명의 가치가 내 생명과 똑같다고 평가해야 하지만 그는 내 유전자를 100퍼센트 가지고 있을 ‘가능성이 있는’ 반면 나는 내 유전자를 100퍼센트 가지고 있다는 것으로 ‘확실히’ 알고 있으므로 나는 그 사람 이상의 가치가 있다. 결국 나는 나의 이기적 유전자 들 중 어느 것이든 확실할 수 있는 유일한 개체이다.

경쟁 관계에 있는 혈연 이타주의에 대한 유전자는 우연히 또는 사기꾼이나 기생자의 꾐에 넘어갈 위험이 있기 때문에 자연계에서는 유전적 혈연관계만 고려했을 때보다 훨씬 더 많이 개체 이기주의가 나타날 것이라 기대해야 한다.

부모와 자식의 관계

많은 종에서 어미는 아비보다 자기 자식을 더 확실할 수 있다. 그래서 아비는 어미만큼 육아에 열중하지 않을 것이라 기대할 수 있다. 이와 마찬가지로 외할머니는 친할머니에 비해 자기 손자가 확실하므로 더 강한 이타주의를 나타낼 것이라 기대할 수 있을지도 모른다.

그러나 이러한 ‘식별의 문제’만으로 뷰모의 자식에 대한 이타주의를 전부 설명할 수는 없다. 부모-자식의 유전적 관계는 대칭적이고 근연도도 똑같이 확실함에도 불구하고 부모가 훨씬 더 자식을 극진히 돌보는 이유는 부모 쪽이 나이도 많고 매사에 더 능숙해서 자식을 도울 수 있는 좋은 위치에 있기 때문이다.

또한 부모-자식 관계는 형제 관계에 비해 자식이 항상 부모보다 젊다는, 즉 기대 수명이 길다는 비대칭성도 있다.

부모의 자식 돌보기가 혈연 선택의 예라는 것을 인정하지 않는 반대파도 있다고 한다. 그러나 이는 혈연 선택이 무엇인가를 이해하지 못하는 것이다. 어쨌든 부모의 자식 돌보기가 진화적으로 갖는 이점은 너무도 명백하고 다윈 이래로 받아들여져 온 것이다.

Chapter 7 가족계획(Family planning)

아이 낳기와 아이 키우기

부모가 자식을 돌보는 행동을 혈연 선택의 산물인 다른 이타적 행동과 별도로 취급하려는 사람들이 있다. 그들은 번식과 부모의 자식 돌보기를 한 편에, 다른 이타적 행동을 다른 편에 두고 있다.

그러나 도킨스는 “새로운 개체를 낳는 것‘(아이 낳기)을 한 편에, ‘현존 개체를 돌보는 것’(아이 키우기)를 다른 편에 두어야 한다고 생각한다. 생존 기계 각각은 상당히 이질적인 두 종류의 결단을 내려야 한다. 즉 “이 아이를 키울 것인가, 아니면 새로 하나를 낳을 것인가?”이다.

종의 생태학적인 특성에 따라, 키우기와 낳기 두 전략의 여러 가지 혼합 전략들이 진화적으로 안정한 전략이 될 수 있다. ESS가 절대로 될 수 없는 한 전략은 바로 아이를 키우기만 하는 전략이다. 아이 낳기는 어느 정도 진행되지 않으면 안 되는 것이다.

이 장에서는 새로운 개체를 출산할 것인가 출산하지 않을 것인가를 정할 때 생존 기계가 어떤 결정을 내리는지 살펴보자.

개체 수 조절과 인구 문제

집단 선택설과의 논쟁은 주로 이 장에서 다룰 문제를 토대로 하여 전개됐다. 집단 선택설을 주장한 윈-에드워즈가 ‘인구 조절(population regulation)’의 이론을 기초로 했다는 데에 있기 때문이다. 그는 개개의 동물이 집단 전체의 이익을 위해 의도적이고 이타적으로 스스로의 출생률을 감소시킨다고 제안했다.

이 부분을 비롯하여 여러 쟁점에서 집단 선택설과 유전자 선택설 간에 논쟁이 있는 것 같고 도킨스는 윈-에드워즈를 엄청 비판하고 있기 때문에 사전 배경 지식으로 그에 관한 최재천 교수의 설명 글을 추가해 본다. 아래 그림은 그 글에서 언급한 Gary Larson의 카툰.

* 진화론의 쟁점: 집단 선택설 vs 유전자 선택설

최재천 교수의 다윈 2.0 (20) - 자연선택이 노니는 물은?

[Gary Larson의 카툰(레밍턴을 통한 집단 선택설 비판) 출처 구글 이미지]

인구 조절

인구 문제는 아이를 몇 명이나 낳느냐는 것뿐만 아니라 언제 낳느냐(예를 들어 ‘30세부터 낳기 시작’)에 따라서도 인구 증가가 좌우된다.

만일 현재의 속도로 인구가 계속 증가한다면 중간에 기아, 전염병, 전쟁 등으로 인구 증가를 저지할 수 있겠지만 결국 인류는 기아라는 자연적인 출생률 제한의 상황에 도달하게 된다.

우리가 먼 장래에 대한 계산에 불안을 느끼는 이유는 인류라는 종 전체의 장래 행복을 바라기 때문이다. 인간은 인구 과잉의 파괴적 귀결을 예견할 수 있는 의식적인 선견지명을 가지고 있다.

한편 생존 기계의 이기적 유전자는 장래를 예견하거나 종 전체의 행복을 걱정하리라고는 기대할 수 없다는 것이 이 책의 기본 전제다.

그에 반해 윈-에드워즈는 진정한 이타적 산아 제한이 진화할 수 있다고 생각한다고 한다.

동물의 개체 수 조절

동물 개체군에서 벌어지지 않는 단 한 가지는 개체 수가 무제한으로 증가하는 것이다. 출생률과 사망률이 균형을 이루거나 레밍과 같이 급격한 대번식과 절멸에 가까울 정도의 개체수 저하가 교대로 일어나는 경우도 있다.

동물이 출생률을 조절한다는 견해에는 이견이 없다. 그러나 “왜 조절되는가”에 대해서는 의견의 차이가 있다고 한다.

윈-에드워즈는 동물이 집단 전체의 이익을 위해 낳을 수 있는 것보다 적은 수의 새끼를 낳는다고 주장한다. 그는 보통의 자연 선택에서 이러한 이타주의(“평균 이하의 출생률이 자연 선택된다”)는 진화하지 못할 거라고 생각했다.

그는 그 구성원이 개체가 자기의 출생률을 제한하는 집단은, 구성원의 증식이 너무 빨라 먹이 공급이 위태로워지는 경쟁 집단에 비해 절멸 가능성이 적을 것이라 생각했다. 따라서 자연계는 번식을 자제하는 개체들의 집단으로 채워진다는 것이다.

영역성

많은 동물들은 어떤 지역을 방어하기 위해 많은 시간과 에너지를 소비하는데, 자연학자들은 그 지역을 가리켜 ‘영역’ 또는 ‘세력권’(territoriality)이라 한다.

윈-에드워즈는 영역을 놓고 다투는 동물들이 한 조각의 먹이와 같은 실질적인 목표물이 아니라 특권을 보증하는 표식, 즉 ‘토큰(token)’을 놓고 싸우는 것이라고 믿고 있다. 대개의 경우 암컷은 영역이 없는 수컷과는 짝짓기 하려고 하지 않는다.

개체군이 너무 커지면 영역을 갖지 못하는 개체가 생기고 그들은 번식할 수 없게 된다. 윈-에드워즈에 따르면 영역을 얻는다는 것은 번식할 수 있는 티켓 또는 면허를 얻는 것과 같다.

개체군 전체가 낳을 수 있는 새끼의 총 마리 수는 이용가능한 영역의 수에 의해 제한된다. 홍뇌조(Red Grouse)에서처럼 언뜻 보기에 개체들이 철저한 자기 규제를 하는 것처럼 보이는 경우도 있다(영역을 얻지 못한 개체는 번식과 영역을 얻기 위한 싸움까지 포기하는 것처럼 보인다).

순위제

순위제(dominance hierarchy)란 “하나의 사회적 계층질서로서, 모든 개체가 자기의 지위를 알고 있으며 분수에 맞지 않는 일은 생각지도 않는 것”이라고 할 수 있다.

이에 관해서 윈-에드워즈는 순위가 높은 개체는 하위 개체보다 번식할 가능성이 크다. 높은 사회적 순위가 번식의 자격을 나타내는 또 하나의 티켓이라고 생각한다.

그리고 순위가 높은 수컷만이 번식할 수 있다는 규칙을 기꺼이 ‘받아들인’ 결과, 영역 방어 행동에서와 같이 개체 수는 별로 증가하지 않는다고 한다.

결국 동물의 개체군은 실제로 너무 많은 새끼를 낳은 후에야 비로소 후회하지 않고 미리 순위와 영역에 대한 형식적인 다툼을 통해 실제로 기아에 의한 희생자가 발생할 수 있는 수준보다 약간 적게 개체 수를 제한하고 있다는 것이다.

현시 행동

윈-에드워즈는 ‘현시(epideictic)’ 행동을 주장한다(이는 그가 붙인 이름이다). 그는 개체가 스스로 자기 개체군의 밀도 조사를 해서 집단 전체의 이익을 위해 출생률을 자제하고, 개체군 밀도가 높을 때는 출생률을 감소시킨다고 주장한다.

[출처 Thesaurus.plus]

윈-에드워즈에게 현시 행동이란 개체군 밀도의 추정을 보다 쉽게 하기 위해서 동물이 의도적으로 모여 무리를 짓는 것이다. 그러나 그는 개체 수 추정이 의식적으로 행해지고 있다고 생각하지는 않는다고 한다. 개체가 인지한 감각 자극을 생식 시스템에 결부시키는 자동적인 신경 또는 호르몬 메커니즘을 제안하고 있다.

가족계획 이론

이기적 유전자론에 입각한 가족계획 이론을 세운 제1인자는 위대한 생태학자 데이비드 랙(David Lack, 1910~1973)이었다. 그의 연구는 주로 야생 조류의 한배 알 수(clutch size)에 관한 것이었으나 그의 이론과 결론은 이기적 유전자론을 펴는데 두루 적용할 수 있는 장점이 있다.

[데이비드 랙 연구 사진과 저서 출처 구글 이미지]

새는 어떤 종류든 그 종에 고유한 수의 알을 낳는 경향이 있다. 가령 가넷(gannet)과 바다오리는 한 번에 1개의 알을 품는데, 칼새는 3개, 박새는 6개 남짓 알을 품는다.

이기적 유전자론에 입각해서 만약 알을 더 낳게 하는 유전자가 있다면 이익뿐만 아니라 그 대가 또한 톡톡히 치러야 한다. 랙의 이론의 요점은 어떤 환경 조건에 놓인 어떤 종에서건 그 상황에 최적인 한배 알 수가 틀림없이 존재한다는 것이다.

이에 대해 윈-에드워즈는 집단 전체의 관점에서의 최적 알 수라고 주장할 것이고, 랙은 어미가 키울 수 있는 새끼의 수를 최대로 할 수 있는 한배 알 수를 선택한다고 대답할 것이다. 즉 한배 알 수가 3개인 경우 네 마리의 새끼를 키우면 알에 분배되는 난황의 양이나 부화 후 먹이의 양이 부족해져 자칫 어른이 될 때까지 살아남는 새끼가 거의 없을 수 있다는 것이다.

그러므로 랙에 따르면 개체가 한배 알 수를 조절하는 이유는 전혀 이타적이지 않고 그들이 산아제한을 하는 이유는 자기가 낳은 새끼들 중 살아남는 새끼 수를 최대화하기 위해 그들은 산아 제한을 실행하는 것이다.

새끼 수 조절

새끼를 키우는 것은 부모 입장에서 대단히 힘들고 투자를 요하는 일이다. 만약에 어미가 먹이나 양육 노력 등과 같은 한정된 자원을 너무 많은 수의 새끼들에게 분산시키면 좀 더 작은 목표로 시작했을 때보다 어미가 키울 수 있는 새끼의 수는 적어질 것이다.

어미 새는 아이 낳기와 아이 키우기 사이의 균형을 이루기 위해 노력해야만 한다. 랙의 이론에 의하면, 자연 선택은 이런 한정된 자원을 최대로 이용할 수 있도록 초기의 한배 알 수(또는 한배의 새끼 수)를 조정한다고 한다.

합리적 출산과 피임

도킨스는 현대 문명인들에게는 가족의 크기가 개개의 부모가 조달할 수 있는 한정된 자원에 더 이상 제한되지 않는 복지 국가에 살고 있음을 지적한다.

그러나 이는 극히 부자연적인 실체이고 옛날의 이기적인 방법으로 되돌아가기 원치 않지만 아이에 대한 생활 보장의 특권은 결코 남용되어서는 안 된다고 주장한다.

도킨스는 부자연스러운 복지 국가를 유지하기 위해서는 부자연스러운 산아 제한을 실행해야만 한다고 주장한다. 그렇지 않으면 자연 상태에 있는 것보다 더 비참한 결과에 이를 것이라고 경고한다.

어떠한 이타적 시스템도 본질적으로 불안정하고 그것은 그 시스템을 착취할 만반의 준비를 갖춘 이기적 개체에게 남용당할 여지를 갖고 있기 때문이라고 한다.

영역과 번식 면허

도킨스는 윈-에드워즈가 연구하는 홍뇌조의 경우 낙오자들이 번식을 위한 허가증 또는 티켓을 놓친다는 것을 스스로 ‘인정’하고 번식 행위를 보류하는 것에 대해 이야기한다. 다만 그들은 영역 소유자가 총에 맞아 죽으면 낙오자 중 한 마리가 즉시 그 후계자 자리에 앉아 번식을 시작한다고 한다.

윈-에드워즈의 입장에서 보면 이는 집단의 번영을 꾀하는 데 있어 낙오자들의 역할은 무대 옆에 대기하는 대역과 같다. 이런 낙오자들의 행동도 순수하게 이기적 개체로서 가장 좋은 전략일지 모른다. 도박꾼으로서 가끔은 공격 전략이 아닌 관망 전략이 최상의 전략일지도 모른다.

예컨대, 하렘을 독차지한 개체에게 싸우려고 덤벼들지 않는 바다표범은 집단의 이익을 위해서가 아니라 좋은 기회가 오기를 기다리고 있는 것이다.

레밍의 경우에도 이기적 존재인 그들 모두가 더 밀도가 낮은 생활 장소를 찾아다니는 것이고, 그들 중 일부는 새로운 생활 장소를 발견하지 못하고 죽어 버릴지도 모른다는 사실을 우리는 뒤늦게야 알 뿐이다.

개체군 과밀-출생률 감소 초래

이 부분에 대해 과밀하게 되는 경우 암컷의 번식 능력이 감퇴되어 개체 수가 평형 상태로 되며, 그 직접적인 원인은 ‘스트레스’라고들 한다.

이기적 유전자론에 의하면 과밀이 기근의 전조가 되고 스스로 자기의 출생률을 감소시키는 것은 그 암컷 자신의 이기적 이익을 위해서라는 것이다. 즉 최종적으로 키울 수 있는 새끼의 수를 줄인다는 것이다.

‘현시 행동’과 관련해서도, 도킨스는 같은 이론을 적용한다. 즉 겨울에 자기가 서식하는 지역에서 같은 종 개체의 밀도를 어떻게든 추정할 수 있다면, 이것은 봄이 되어 새끼를 위해 먹이를 확보하는 것이 얼마나 어려운 일일지 예측하는 강력한 수단이 될 수 있다. 그 경우 당연히 알을 조금 적게 낳는 것이 암컷의 이기적 견지에 맞는 신중한 대응책이 된다.

Beau Geste 효과

개체가 자기한 추정한 개체군 밀도를 근거로 자신의 한배 알 수를 감소시키는 것이 현실로 나타나는 순간, 경쟁자에 대해서는 개체군이 굉장히 큰 것처럼 꾸미는 것이 개개의 이기적 개체에게는 유리하다는 것을 암시한다.

이는 프랑스 외인부대가 이와 같은 전술을 사용하는 장면이 나오는 소설 이름을 따서 ‘Beau Geste(아름다운 몸짓) 효과‘라는 명칭을 붙였다.

[Beau Geste 소설 표지 출처 구글 이미지]

만약 이렇게 해서 성공하는 찌르레기라면, 이는 당신과 같은 유전자를 공유하지 않은 개체를 감소시키는 것이 되기 때문에 당신의 이지적인 이익에 부합하게 된다.

도킨스는 이 장을 다음과 같이 마무리하고 있다.

이 장에서 우리의 결론은, 개개의 부모 동물은 가족계획을 실행하는데, 이것은 공공의 이익을 위해서라기보다는 오히려 자기 자손의 출생률을 최적화하기 위해서이다.

그들은 최종적으로 살아남는 자기 새끼의 수를 최대화하려고 힘쓴다. 그러려면 새끼의 수가 지나치게 많아도 안 되고 지나치게 적어도 안 된다.

개체에서 너무 많은 새끼를 가지도록 하는 유전자는 유전자 풀 속에 계속 살아남지 못한다. 그런 종류의 유전자를 체내에 가진 새끼들은 성체가 될 때까지 살아남기가 어렵기 때문이다.

<5편에 계속>