도열병균 학명 Py. grisea? P. oryzae?
2006년에 다음 카페에 쓴글인데 보존의 가치가 있다고 판단되어 브런치에 옮겨 놓습니다.
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벼도열병균 학명 Pyricularia grisea? P. oryzae?
벼도열병균 학명에 대한 흥미로운 논문이 있어 소개합니다.
제목: Couch B.C, Kohn L.M. 2002. A multilocus gene genealogy concordant with host preference indicates segregation of a new species, Magnaporthe oryzae, from M. grisea. Mycologia 94: 683-693.
서론
○ 벼도열병균 불완전세대명의 변화
- Pyricularia grisea Sacc., Michelia 2(no. 6): 20 (1880)
기주: Digitaria sanguinalis (바랭이)
- Pyricularia oryzae Cavara, Fung. Long. Exsicc.: no. 49 (1891)
기주: Oryzae sativa (벼)
- 두 곰팡이는 형태적으로 서로 구분이 되지 않았으나 분리기주에 따라 벼에서 분리될 경우에는 P. oryzae로 그리고 화본과 잡초에서 분리가 될 경우에는 P. grisea로 사용 (Sprague 1950, Ou 1987, Rossman et al 1990)
- 벼에서 분리된 도열병균(P. oryzae)과 화본과 잡초에서 분리된 도열병균(P. grisea)이 서로 교잡하여 자낭세대를 형성함으로서 두 균을 하나의 생물학적 종(Biological species)으로 간주하고 P. oryzae를 P. grisea의 동의어(synonym)으로 격하시킴 (Rossman et al 1990).
○ 벼도열병균 완전세대명의 변화
- Heberet (1971):
Ceratosphaeria grisea T.T. Heberet Phytopathology 61(1): 86 (1971)
Ceratosphaeria grisea = Digitaria sanguinalis (바랭이)X Digitaria sanguinalis
- Barr (1977):
Magnaporthe grisea (T.T. Hebert) M.E. Barr, Mycologia69(5): 954 (1977)
Ceratosphaeria grisea의 형태적 특징이 Magnaporthe 속의 표준종인 M. salvinii (Cattaneo) Kraus & Webster와 유사함으로 Ceratosphaeria에서 Magnaporthe으로 속을 옮김.
- Yaegashi & Udagawa (1978):
완전세대균주 [Eleusine indica (왕바랭이) X Eleusine indica], 완전세대균주 [Eleusine coracana (손가락조) X Eleusine coracana] 완전세대균주(Oryzae sativa X Eleusine indica)는 Ceratosphaeria grisea T.T. Heberet와 형태적으로 동일
- Kato & Yamaguchi 1982:
완전세대균주(Oryzae sativa X Oryzae sativa)는 Magnaporthe grisea (T.T. Hebert) M.E. Barr와 형태적으로 동일. 즉 벼도열병균주 간의 mating에서 생성된 완전세대균은 바랭이균주간의 완전세대균인 M. grisea와 형태적으로 구분이 되지 않음으로 벼도열병균은 M. grisea로 명명.
실험 결과
FIG. 2. One of five most parsimonious trees inferred for Magnaporthe grisea isolates from the combined data for the actin, beta-tubulin and calmodulin genes. Labels on the phylogeny are, from left to right: isolate number, origin of each strain as either the host from which it was isolated or the Fungal Genetics Stock Center (FGSC), and the species determination from the present study as M. oryzae or M. grisea. Where host species epithets are not provided, either multiple species within the genus were sampled or the host species was unreported. Bootstrap values, based on 500 replicates, are indicated above the branches appearing in the consensus tree. The tree length is 130, one step longer than the minimum length tree and the consistency index is 0.992. The host from which the isolates were derived from is indicated in brackets
FIG. 4. A single most parsimonious tree inferred for Magnaporthe species based on combined data for the beta-tubulin and calmodulin genes. Labels on the phylogeny are, from left to right: isolate number, origin of each strain as either the host from which it was isolated or the Fungal Genetics Stock Center (FGSC), and the species determination from the present study as M. oryzae or M. grisea. Where host species epithets are not provided, either multiple species within the genus were sampled or the host species was unreported. Bootstrap values, based on 500 replicates, are indicated above the branches appearing in the consensus tree. The tree length is 87 and the consistency index is 0.943
- Actin, calmodulin, tubulin 유전자를 분석한 결과 Digitaria (바랭이속) 분리균주는 Oryzae 속을 포함한 Eleusine 속, Eragrostis 속, Lolium 속, Setaria 속 분리균주들과는 종 이상의 수준에서 먼 유연관계를 보였다.
- 접합 실험에서 바랭이속 균주들은 자체적으로만 자낭세대를 형성하였고 기타 속 균주들은 서로간에 자낭세대를 형성하였으나 바랭이속과는 자낭세대를 형성하지 않았다.
고찰
- Oryzae 속을 포함한 Eleusine 속, Eragrostis 속, Lolium 속, Setaria 속 분리균주들은 Digitaria (바랭이속) 분리균주와 유전적 거리가 멀고 서로간에 접합 실험에서 완전세대를 형성하지 못하기 때문에 계통학적인 종개념 (Phylogenetic species)과 생물학적인 종개념 (Biological species) 모두에서 다른 종으로 독립하는 것이 바람직하다. 따라서 Oryzae 속을 포함한 Eleusine 속, Eragrostis 속, Lolium 속, Setaria 속 분리균주들을 Magnaporthe oryzae B. couch 로 명명하기를 제안하며 그 특징을 기술한다. 한편 불완전세대명은 자연스럽게 Pyricularia oryzae Cavara 가 된다.
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역자의 의견
Couch & Kohn의 논문과 같이 바랭이속 분리균주와 벼 분리 균주가 병원성에서 명확히 구분되고, 계통학적으로 그리고 생물학적으로 명확히 구분된다면 계통학적인 종개념과 생물학적 종개념 모두에서 벼도열병균은 바랭이도열병균과 서로 분리되므로 완전세대는 Magnaporthe oryzae B. couch 로, 불완전세대는 Pyricularia oryzae Cavara 로 명명하는 것이 옳다.
하지만 많은 병리학자들은 바랭이속 분리균주와 벼 분리 균주가 병원성에서 명확히 구분되지 않는다고 생각하고 있으며 Couch & Kohn 의 논문에 사용한 균주가 바랭이속과 벼에서 분리한 균주전체를 반영하기는 어렵다고 생각한다. 따라서 곰팡이 학명을 관리하는 유명 웹사이트들은 Couch & Kohn 의 주장을 완전히 수용하고 있지 않다. Index Fungorum에는 M. oryzae는 등록하였으나 P. oryzae를 아직도 M. grisea의 불완전세대로 기록하고 있으며 NCBI의 Taxonomy Browser 역시 M. oryzae를 기록하고 있으나 rice blast disease를 M. grisea로 기록하고 있다.
하지만 미국균학회는 Couch & Kohn 의 주장을 받아들여 동학회의 저널인 Mycologia에 해당논문의 게재를 허가하였다. 그리고 현재로서는 이를 명확히 반박하는 논문이 나오지도 않은 상황으로 알고 있다. 따라서 균학적인 측면에서 본다면 벼도열병균을 Magnaporthe oryzae, Pyricularia oryzae로 부르는 것이 타당하다고 할 수도 있다.
하지만 아직도 논쟁 중에 있는 부분이므로 어느 것이 옳다고 단정하는 것은 위험하다. Couch & Kohn 의 견해가 잘못되었다고 주장하는 쪽에서 명백한 근거를 제시하여 이들의 주장을 무마시키고 다시 2003 이전의 견해로 돌아가든지, 아니면 이들의 주장을 수용하든지 하여 많은 학자들이 벼도열병균의 학명의 사용에 어려움이 없도록 해 주었으면 좋겠다.
(2006, 11-25, KACC 홍승범)
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